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猪饲料中赖氨酸的添加因猪型不同,其添加比例也不同,具体添加比例如下:
仔猪赖氨酸需要量的推荐值为1.35%(5~10kg)和1.15%(10~20kg),分别占日粮总蛋白质的5.7%和5.5%。
饲养标准推荐仔猪赖氨酸需要量为1.0%(5~10kg)和0.75%(10~20kg),分别占日粮总蛋白质的4.5%和4.1%。目前国内研究表明,8~20kg仔猪赖氨酸的需要量为0.84%~1.2%,与蛋白质的比例为5.2%~6.0%。
除英国的标准较高外,其他各国对生长肥育猪赖氨酸需要量的推荐值相似,生长期约为0.7%,肥育期为0.6%。Peters(1995)研究了生长猪(20~35kg)日粮中添加赖氨酸和色氨酸的效果,结果赖氨酸为0.6%,色氨酸为0.15%时最佳。
NRC(1998)规定妊娠母猪日粮赖氨酸水平为0.44%~0.50%,哺乳母猪为0.71%~0.90%;种公精为0.60%。

注:赖氨酸是机体必需氨基酸之一,赖氨酸对机体生长发育的影响较大。赖氨酸在小麦、玉米、稻米等谷物中含量极低,且在加工过程中易被破坏而缺乏,故称为第一限制性氨基酸,适合作为食品和饲料的添加剂,强化食品和饲料的营养,主要用于婴儿的成长期、妊娠哺乳期、病后恢复期等。
赖氨酸形成一甲基,二甲基和三甲基赖氨酸。三甲基赖氨酸会发生在钙调蛋白中。另外,赖氨酸残基还能进行乙酰化和泛素化等修饰。胶原蛋白中含有的羟基赖氨酸是由赖氨酸经赖氨酸羟化酶羟基化而来。内质网或高尔基体中,羟基赖氨酸残基的O-糖基化可用来标记特定蛋白从细胞中的分泌。
赖氨酸是一种必需氨基酸,是人体所必需的营养物质。但是身体不能自己产生赖氨酸,赖氨酸必须通过日常饮食和营养补品获得。作为一种氨基酸,赖氨酸是蛋白质必不可少的组成部分。这种营养对于身体适当的成长和发展起到了重要作用。
赖氨酸在体内发挥着重要的生理功能,其缺乏将直接或间接影响动物的生长、繁殖和发育。赖氨酸是合成体蛋白不可缺少的成分,在酶蛋白、生殖细胞、骨骼肌及血红蛋白等的形成中具有非常重要的作用,同时也是某些多肽激素的组分之一。
1、氨基酸是构成蛋白质的基本单位,是一种含有氨基的有机酸,由碳、氢、氧等元素组成。饲料中的蛋白质不能被猪直接利用,而是在胃蛋白酶、胰蛋白酶等消化酶的共同作用下,被分解为蛋白胨、多肽等,直至最简单的氨基酸后,才能被有机体利用。 蛋白质营养实际上就是氨基酸营养。

2、构成蛋白质的氨基酸有20多种,其中,有10种氨基酸是猪自身不能合成或合成速度较慢,必须从饲料中获得的氨基酸,此类氨基酸称为必需氨基酸。它们是赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、精氨酸、苏氨酸、缬氨酸、组氨酸。除必需氨基酸外,其他氨基酸在体内可以合成或通过其他氨基酸转化而来,不一定要由饲料中提供,这类氨基酸为非必需氨基酸。
饲料是指经工业化加工制作的、具有一定营养价值的、供饲养动物用的原料,包括单一饲料、浓缩饲料、配合饲料、精料补充料、添加剂预混合饲料。
饲料中的主要营养成分包括水分、粗灰分、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、无氮浸出物等。饲料中的水分含量一般要求在13%以下。饲料水分含量高,容易导致饲料发霉,不利于饲料原料的储存。粗灰分是饲料样品在高温下燃烧后的剩余物质,主要含有钙、磷、钾、镁、铜、铁、锌、锰、硒等矿物元素。粗蛋白质是饲料中所有含氮物质的总称,包括真蛋白质和非蛋白氮两部分,其含量是利用凯氏定氮法测定的饲料氮含量与常数6.25的乘积。真蛋白质是具有一定空间结构的生物大分子,由20多种氨基酸组成。真蛋白质在鸭消化道内蛋白质消化酶、肽酶的作用下,能分解生成20多种氨基酸和部分小肽。氨基酸和小肽对鸭具有十分重要的营养作用。非蛋白氮包括饲料中含有的游离氨基酸、短肽、核酸及其他含氮杂环化合物等。粗脂肪是饲料中乙醚浸出物的总称,包括甘油三酯、磷脂、类固醇、脂肪酸等。粗纤维是饲料中不易消化的营养物的总称,包括纤维素、半纤维素、木质素及角质等成分。无氮浸出物主要指饲料中易被动物消化利用的淀粉、双糖、单糖等可溶性碳水化合物。
精氨酸是母猪的一种必需氨基酸,可以改善宫内发育迟缓,改善乳成分,增强免疫功能,因此精氨酸对调节母猪生产性能具有重要意义,但其过量添加也会造成机体的损伤。文章就精氨酸的概况、代谢及营养功能进行了综述,以期对动物生产具有一定的参考作用。
精氨酸(Arginine),分子式为:C6H14N4O2,相对分子质量为174.2,为白色晶体或晶体状粉末。精氨酸在自然界中有两种异构体存在:D-精氨酸(D-Arg)和L-精氨酸(L-Arg),动物体内主要以L-精氨酸(L-Arg)的形式存在。L-精氨酸(L-Arg)是碱性氨基酸,是动物体蛋白合成的必需氨基酸之一,在动物体内发挥重要的生理功能[1]。L-精氨酸(L-Arg)在各类生理活动中具有重要作用,传统上一般把精氨酸定义为非必需氨基酸,但精氨酸是维持幼年动物生长和氮平衡的必需氨基酸,正常情况下大部分成年哺乳动物可以自身合成精氨酸,但不足以满足机体需要,特别是在饥饿、创伤及快速生长状态下。 精氨酸又被认为是条件性必需氨基酸[2]。在应激状态下和特殊生长阶段,精氨酸为必需氨基酸,体内合成的L-精氨酸(L-Arg)不能满足生理代谢需要[3]。

哺乳动物体内许多细胞,如肠细胞、动静脉内皮细胞、巨噬细胞、嗜中性细胞等,均可由L-精氨酸(L-Arg)通过结构酶或诱导酶来脱氨基生成具有生物活性的一氧化氮(NO),并且细胞液中L-精氨酸(L-Arg)的浓度是限制一氧化氮(NO)合成的关键因素。一氧化氮(NO)是一种重要的内源性活性因子,能调节机体免疫,对免疫细胞及其细胞表达的免疫因子都有影响,在维持血管紧张、减少胃肠道黏膜的损害中起到了一定的作用。在机体内,L-精氨酸(L-Arg)是内生性一氧化氮(NO)的前体[4-5]。L-精氨酸(L-Arg)具有重要的生理、代谢和营养作用,几乎哺乳动物机体中所有组织均利用L-精氨酸(L-Arg)合成胞浆蛋白和核蛋白。Tong等[3]研究表明,精氨酸在动物体内能增加机体内氮储留、发挥调节作用、控制蛋白质更新、促进肌肉的蛋白质合成、改善机体氮平衡,提升机体的免疫状态。
在养猪生产中,IUGR(宫内发育迟缓)不仅是母猪产弱胎、死胎和畸形胎的一个主要原因,而且是仔猪出生后生长受阻、饲料转化效率下降的一个重要原因[6-7]。对于集约化饲养的猪只来说,引起IUGR的原因多为母猪孕期(尤其是孕中期、孕后期)胎盘运输能力的低下和功能的缺失[7]。妊娠期间母体生殖系统乃至全身都会发生了一系列巨大变化,以适应胎儿生长发育的需要。胎儿发育与胎盘血流量及营养物质的供给密切相关,正常妊娠时血流动力学特点是圈外周静脉系统阻力下降,对扩血管物质产生反应而使得胎盘血流显著增加。 通过精氨酸的NO信号通路干预胎盘血流就成了调节胎儿营养供给,预防或改善仔猪发生IUGR的理想途径。
一氧化氮(NO)是血管内皮衍生舒张因子,是维持母体正常妊娠的一个重要调节因子[8]。由于胎儿的胎盘循环缺乏自主神经支配,主要靠血管活性物质来维持其低张状态,因此体内高水平的一氧化氮(NO)可以通过减弱胎盘血管对内皮素Ⅰ、血栓素A2的敏感性来降低血管张力,并通过防止血小板黏附和聚集来维持胎盘-胎儿血液循环的低阻力,从而保证胎儿的营养供应[9]。Sladek等[10]研究表明,一氧化氮(NO)在调节妊娠期的血管扩张,增加胎盘血流量,降低胎儿-胎盘循环阻力,使临产前子宫处于静息状态及抑制血小板黏附、聚集,调节凝血功能等方面起着重要的作用。由于精氨酸经一氧化氮合成酶(NOS)催化后生成的一氧化氮(NO)可以促进血管内皮生长因子的分泌,并对血管的扩张起着举足轻重的作用,而胎儿的营养又主要依靠胎盘的血管运输,这就意味着胎盘血流可能受到一氧化氮(NO)的直接调节作用和精氨酸的间接调节作用。如果限制母体日粮中的蛋白含量,会降低母体内精氨酸与鸟氨酸的水平,减少了一氧化氮合成酶(NOS)的水平及一氧化氮(NO)的含量,同时也降低了与多胺产生相关的鸟氨酸脱羧酶活性及其多胺浓度[11]。Mateo等[12]发现,在母猪怀孕30~114d的日粮中添加1%精氨酸可以防止宫内生长受限的发生,从而使活仔数增加22%,窝产平均活仔数从9.37头提高到11.40头,并且使窝重从13.19kg增加到16.38kg,提高24%。Mateo等[13]研究表明,在怀孕30d开始至产后21d初娩母猪的日粮中添加1%的精氨酸,可以增加母猪白细胞中免疫相关基因的表达,从而提高初娩母猪的免疫能力。
母乳中精氨酸量远远不能满足仔猪的精氨酸需要。新生仔猪通过母猪供给精氨酸是很困难的,主要是因为乳腺组织精氨酸代谢非常复杂[14]。Wu等[15]在母猪传统饲粮中添加0.4%精氨酸(共含0.81%精氨酸),在21d泌乳期期间,相对于含0.82%丙氨酸的等氮饲粮来说,对母乳中的精氨酸含量无影响。郭长义[16]研究表明,在母猪日粮中添加精氨酸,能增加哺乳母猪血浆中的精氨酸浓度,但对猪乳中精氨酸含量影响不显著。这主要是因为泌乳母猪乳腺组织中含有分解精氨酸的精氨酸酶Ⅱ。乳腺组织具有较强的吸收氨基酸的能力,精氨酸在乳腺组织中进行旺盛的代谢,生成脯氨酸、多胺等,导致进入乳中的精氨酸含量很低[14]。
母乳中的谷氨酰胺/谷氨酸和脯氨酸是新生仔猪初几天肠细胞生成瓜氨酸和精氨酸的重要前体[17]。鉴于脯氨酸是新生仔猪肠细胞生产精氨酸的主要前体物[18],在母子间存在一种精氨酸-脯氨酸循环,即精氨酸先由母猪乳腺组织转化为脯氨酸,随母乳进入仔猪肠道,然后由肠道组织重新转化为精氨酸以供仔猪利用[14]。 乳腺组织含有一氧化氮合酶,能够转化精氨酸为NO和L-瓜氨酸,是乳腺组织精氨酸的次要通路。猪乳中的多胺含量非常丰富[19],多胺是细胞增殖和分化所必需的,因而多胺可能对新生仔猪肠道生长和发育具有重要营养意义[20]。

精氨酸对免疫的调节功能主要是通过精氨酸酶和NO途径实现的。精氨酸可改善动物营养状况,增加胸腺质量和胸腺淋巴数,同时促进植物凝集素、刀豆蛋白等有丝分裂原的产生,显著提高T淋巴细胞对有丝分裂的反应性,从而刺激T淋巴细胞的增殖;增强巨噬细胞的吞噬能力和自然杀伤细胞对肿瘤靶细胞的溶解作用;增加脾脏单核细胞对白细胞介素-2(IL-2)的分泌以及IL-2受体的活性;增强T细胞介导的IV型超敏反应来降低前列腺素(pGE2)的水平,进一步促进IL-2合成,终产生以提高T淋巴细胞介导的直接或间接反应的免疫调节的强大作用[21]。NO抑制血小板聚集、黏附,抑制急性炎症早期中性粒细胞聚集和黏附,降低内皮细胞通透性和抑制炎性渗出。NO通过可溶性鸟苷酸环化酶(sGC),使三磷酸鸟苷(GTp)转变成环一磷酸鸟苷(cGMp),NO的大多数功能依赖cGMp的信号传导机制。
日粮中添加精氨酸应遵循适量原则,超过一定的剂量必然会给动物机体带来负面影响。有证据表明,精氨酸的吸收与色氨酸、赖氨酸和组氨酸相拮抗, 外源性添加精氨酸的效果并不理想[22]。Wink等[23]研究发现,精氨酸的过量吸收可能会与色氨酸、赖氨酸和组氨酸产生拮抗,过量的外源性L-精氨酸(L-Arg)会使机体在短时间内一氧化氮(NO)含量急剧增高,对机体造成强烈破坏。而且,过量添加精氨酸(干物质中添加量2.5%)的负面影响还包括腹泻、采食量减少、增长速度减缓,免疫力低下,甚至可能致死,这些现象的发生与过量添加精氨酸所带来的氨基酸不平衡有直接的关系。外源性添加精氨酸带来的拮抗与毒副作用均给母猪带来不利影响,而调控内源性精氨酸的合成却可以避免上述影响,因此有必要进一步研究内源性精氨酸的合成及其调控,从而解决母猪精氨酸不足的问题。
日粮中添加精氨酸提高母猪繁殖性能的机理可能是以下几方面: 日粮中添加精氨酸后,可使母猪血浆中精氨酸浓度升高,从而增强母猪自身的免疫力和抗应激能力,保证胎盘内环境的稳定性,增加胚胎的着床和减少胚胎死亡; 血浆中精氨酸浓度的增加,会有更多的精氨酸用于胎儿合成蛋白质,可以保证胎儿机体组织生长有充足的原料来源;再次,精氨酸具有促进胰岛素和生长激素分泌的功能,这些激素有利于增加胚胎的成活率;后,精氨酸的代谢产物NO是动物体内一个很重要的分子效应器和神经递质,它能诱导垂体释放催乳素和生长激素。L-精氨酸能调节母猪的生产性能,具有极大的市场前景,但是精氨酸的价格昂贵,限制了其在实践中的应用。 寻求一种价格低廉、无毒害的精氨酸替代物是亟待解决的问题。
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